Rekombinantes frühes Antigen des Epstein-Barr-Virus (HHV-4).

Abstrakt
Das Epstein-Barr-Virus (EBV) infiziert mehr als 90 % der menschlichen Bevölkerung und spielt eine Schlüsselrolle bei der Entstehung und dem Fortschreiten von bösartigen und nicht bösartigen Erkrankungen. Es wurden viele Versuche unternommen, EBV nach klinischen oder epidemiologischen Informationen zu klassifizieren; diese Klassifikationen weisen jedoch häufige Inkongruenzen auf. Beispielsweise verwenden sie eine kleine Untergruppe von Genen zum Sortieren von Stämmen, berücksichtigen jedoch nicht die enorme genomische Variabilität und die zahlreichen rekombinanten Regionen, die im EBV-Genom vorhanden sind. Diese könnten zu einer Überschätzung der Diversität führen, die Baumtopologie verändern und Virustypen bei der Klassifizierung falsch interpretieren. Daher ist eine zuverlässige phylogenetische EBV-Klassifizierung erforderlich, um Rekombinationssignale zu minimieren.

Rekombinationsereignisse treten 2,5-mal häufiger auf als Mutationsereignisse, was darauf hindeutet, dass die Rekombination einen viel stärkeren Einfluss auf die genomische Diversität von EBV hat als Mutationen, die innerhalb gemeinsamer Knotenpositionen der Vorfahren nachgewiesen werden. Die hierarchische Bayessche Analyse der Populationsstruktur (hierBAPS) ergab die Differenzierung von 12 EBV-Populationen, die sieben monophyletische und fünf paraphyletische zeigten. Die identifizierten Populationen standen im Zusammenhang mit dem geografischen Standort, von denen drei Populationen (EBV-p1/Asien/GC, EBV-p2/Asien II/Tumoren und EBV-p4/China/NPC) mit der Tumorentwicklung in Zusammenhang standen. Daher haben wir eine neue konsistente und nicht vereinfachende EBV-Klassifikation vorgeschlagen, die bei der Minimierung des Rekombinationssignals bei der Phylogenie-Rekonstruktion, der Untersuchung geografischer Beziehungen und sogar beim Ableiten von Assoziationen zu menschlichen Krankheiten von Vorteil ist. Diese EBV-Klassifikationen könnten auch bei der Entwicklung diagnostischer Anwendungen oder der Definition, welche Stämme epidemiologische Überwachung benötigen, nützlich sein.

Einführung

Das Epstein-Barr-Virus (EBV) ist eines der am weitesten verbreiteten Viren der Welt1 und wurde mit nichtmalignen Erkrankungen wie infektiöser Mononukleose (IM)2 und posttransplantationslymphoproliferativer Erkrankung (PTLD)3 in Verbindung gebracht, zusammen mit mehreren Krebsarten, einschließlich Burkitt-Lymphom (BL)4, Magenkrebs (GC)5, Hodgkin-Lymphom (HL)6, Lungenkarzinom (LC)7, Nasopharynxkarzinom (NPC)8.

  • EBV ist ein Mitglied der Familie der Herpesviridae, genauer gesagt, gehört zur Unterfamilie der Gammaherpesvirinae und wurde in Humanes Herpesvirus 4 (HHV4)9 umbenannt. Sein komplexes Genom besteht aus einer linearen doppelsträngigen DNA von etwa 170 kb Länge, einschließlich etwa 80 möglicher kodierender Regionen (CDS)10, einer Reihe von Wiederholungsregionen (terminale direkte Wiederholungen, TRs, interne Wiederholungssequenzen, IRs) und große Indel-Regionen, die in einigen Krebsbiopsien und Krebszelllinienkulturen gefunden werden11,12,13.
  • Es wurden viele Versuche unternommen, EBV nach klinischen oder epidemiologischen Informationen zu klassifizieren. Anfänglich wurde EBV in zwei Typen eingeteilt: EBV Typ 1 (EBV-1) und EBV Typ 2 (EBV-2) (Typ A und Typ B), basierend auf Allelen bei EBNA2 und EBNA-3A, -3B und -3C Gene14. Einer der klinischen Unterschiede zwischen ihnen besteht darin, dass Typ 1 B-Zellen effizienter in lymphoblastoide Zelllinien (LCL) umwandeln kann als Typ 215,16.
  • Die geografische Verteilung der EBV-Typen zeigt, dass Typ 1 weltweit am weitesten verbreitet ist, hauptsächlich in Europa, Asien sowie Nord- und Südamerika. Stattdessen kommt Typ 2 häufiger in Alaska, Papua-Neuguinea und Zentralafrika vor17, mit weit höherer Häufigkeit in Ländern wie Kenia18. Tatsächlich wurden an diesen Orten auch doppelte Infektionen mit diesen EBV-Typen berichtet18,19, einschließlich intertypischer Rekombinanten mit Typ-1-EBNA2 und Typ-2-EBNA3s20,21,22.
  • Andere Studien versuchten, dieses Virus durch Stichproben von geografischen Standorten oder gemäß einem einzelnen Gen oder einer kleinen Untergruppe von EBV-Genpolymorphismen, die an bestimmten Pathologien beteiligt sind, zu klassifizieren23,24.
  • Einige Klassifikationen basieren auf Variationen der LMP-1- und EBNA-1-Gene, beispielsweise analysierte eine Studie einen Teil der LMP-1-Gensequenzen, um hauptsächlich 7 EBV-Stämme zu etablieren25,26. Nach Untersuchung der vollständigen LMP1-Gensequenz wurde diese Klassifizierung jedoch in 6 EBV-Stämme neu definiert: Alaskan (AL), China1, China2, B95.8 (Med+), Med− und Argentine, was auf die Auswirkung von Teilsequenzen zur Klassifizierung eines Organismus hinweist26 ,27.
  • Darüber hinaus wurden auch gemischte LMP1-Haplotypen berichtet27. Ähnliche Analysen wurden durchgeführt, um die Variationen des EBNA-1-Gens zu untersuchen28, jedoch ist die Assoziation zwischen pathologischen Zuständen und diesen Subtypen immer noch umstritten29,30,31.
  • Obwohl das Genotypisierungsschema der Typ 1/Typ 2-Klassifizierung weithin akzeptiert ist, haben Santpere et al.13 zahlreiche Rekombinationsereignisse kommentiert, die innerhalb des EBV-Genoms existieren, da sie zu Klassifizierungsfehlern führen könnten. Tatsächlich stellten McGeoch et al.32 die Hypothese auf, dass der EBV-Typ-2-Stamm aus Rekombinationsereignissen mit EBNA2- und EBNA3s-Genen resultiert, die zwischen dem EBV-Typ-1-Stamm und einem eng verwandten Lymphocryptovirus oder der positiven Selektion einiger Genvarianten auftreten.
  • Leider haben nur wenige Studien die Auswirkung der Rekombination auf die Klassifizierung und die Evolutionsgeschichte von EBV untersucht13,33. Daher sollte die EBV-Klassifizierung nicht auf die Untersuchung einiger weniger Gene oder viraler Teilsequenzen beschränkt werden, sondern es ist im Gegenteil notwendig, das gesamte EBV-Genom unter besonderer Berücksichtigung von Rekombinationsereignissen erneut zu analysieren.

Hier wird eine umfassende Landschaft rekombinanter EBV-Regionen bereitgestellt, um die Auswirkungen auf die virale phylogenetische Rekonstruktion zu ermitteln und eine neue Klassifikation von EBV vorzuschlagen, die sich mit den Auswirkungen der Rekombination befasst, basierend auf einer Populationsstrukturanalyse in Kombination mit Phylogenie.

Methoden

Sequenzdatensätze, Alignments und phylogenetische Schlussfolgerungen Ein endgültiger Datensatz von 188 EBV-Genomen basierend auf Proben zwischen 1970 und 2017, einschließlich einiger Sequenzen ohne Erfassungsdatum (Genomliste im Zusatzmaterial, Tabelle S1), wurde berücksichtigt und unter Verwendung der NCBI-Datenbank, zuletzt abgerufen am 26. Juni 2018 (https: //www.ncbi.nlm.nih.gov/). Dieser Datensatz enthielt Genome ähnlicher Größe mit dem Minimum an unspezifischen Basen (Ns). Aufgrund fehlender Informationen und widersprüchlicher Herkunftsaufzeichnungen einiger Virusstämme wurden jedoch alle ausgewählten Genome einzeln behandelt, obwohl einige von ihnen Replikate desselben Virus (z. B. Mak1 und Makau) oder abgeleitete Stämme (z. B. PH3R1 und Jijoye) sind, berichtet von Ba Abdullah et al.34. Als nächstes wurde ein mehrfaches Sequenz-Alignment unter Verwendung von MAFFT (http://mafft.cbrc.jp/alignment/software/)35 durchgeführt, wobei das endgültige Alignment im ergänzenden Material angegeben ist. Literaturrecherche wurde verwendet, um neun kritische Gene während der EBV-Infektion zu identifizieren und zuvor in phylogenetischen Analysen verwendet. Die folgenden Gene waren am latenten Zyklus beteiligt: ​​(i) EBNA1, EBNA2, EBNA3A (Exon 1-2), EBNA3B (Exon 1-2), EBNA3C (Exon 1-2), LMP1 (Exon 1-3) und LMP2 ( kodierende Isoform A, Exon 1-8); und im lytischen Zyklus: (ii) BLLF1 (codierende Isoform von gp350) und BZLF1 (Exon 1-3).

Anschließend wurden spezifische Alignments für diese ausgewählten kodierenden Regionen (CDS) mit Ausnahme von Introns basierend auf dem anfänglichen Genom-Alignment individuell erstellt. Die schlecht ausgerichteten Stellen und abweichenden Regionen jedes Datensatzes wurden separat von Gblocks36 extrahiert, wie z. B. Sequenzen mit wahrscheinlichen Fehlern (Isolat des GD2-Stamms), wodurch die Erzeugung einer künstlichen genomischen Vielfalt verhindert wurde, während bestimmten Stämmen kein größeres phylogenetisches Gewicht zugewiesen wurde. Anschließend wurden Alignments mit BioEdit 7.2.537 vor der Konstruktion phylogenetischer Bäume manuell inspiziert. Das am besten passende Nukleotid-Substitutionsmodell wurde mit jModelTest238 basierend auf dem Akaike-Informationskriterium (AIC) berechnet.

Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) Early Antigen

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Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) Early Antigen

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Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) Early Antigen

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Epstein-Barr Virus (HHV-4) Early Antigen Protein

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Recombinant Epstein Barr Virus (HHV-4) Early Antigen D, GST-tagged

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Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) p18

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Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) p18

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Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) p18

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Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) p23

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Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) p23

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Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) p23

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Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) Mosaic EBNA1

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Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) Mosaic EBNA1

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Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) Mosaic EBNA1

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Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) p18 GST

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Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) p18 GST

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Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) p18 GST

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Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) Mosaic p18

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Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) Mosaic p18

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Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) Mosaic p18

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Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) p23 His

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Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) p23 His

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Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) p23 His

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Epstein-Barr Virus (HHV-4) p18 Protein

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Epstein-Barr Virus (HHV-4) p23 Protein

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Epstein-Barr Virus (HHV-4) EBNA1 Protein

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Epstein-Barr Virus (HHV-4) p18 Protein

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Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) EBNA1, His Tag

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Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) EBNA1, His Tag

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Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) EBNA1, His Tag

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Epstein-Barr Virus (HHV-4) Mosaic EBNA1 Protein

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Epstein-Barr Virus (HHV-4) Mosaic p18 Protein

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Epstein-Barr Virus (HHV-4) p23 His Protein

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Recombinant (E.Coli) Epstein-Barr Virus (EBV/HHV-4) Mosaic p18

RP-351 Alpha Diagnostics 100 ug 286 EUR

Epstein-Barr virus (strain GD1) (HHV-4) DUTPase (BLLF3)

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Epstein-Barr Virus Nuclear Antigen

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Recombinant (E.Coli, GST tag) Epstein-Barr Virus (EBV/HHV-4) p18

RP-349 Alpha Diagnostics 100 ug 286 EUR

Recombinant (E.Coli, GST tag) Epstein-Barr Virus (EBV/HHV-4) p23

RP-350 Alpha Diagnostics 100 ug 286 EUR

Epstein-Barr virus Epstein-Barr nuclear antigen 3 (EBNA3)

1-CSB-EP319032EFA Cusabio
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Epstein-Barr virus Epstein-Barr nuclear antigen 1 (EBNA1)

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Epstein-Barr virus Epstein-Barr nuclear antigen 2 (EBNA2)

1-CSB-YP718162EEZ(A4) Cusabio
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Human Anti-Epstein Barr Virus (EBV/HHV-4) early antigen (EA) IgA ELISA Kit, 96 tests, quantitative

510-215-HEA Alpha Diagnostics 1 Kit 590 EUR

Human Anti-Epstein Barr Virus (EBV/HHV-4) early antigen (EA) IgG ELISA Kit, 96 tests, quantitative

510-220-HEG Alpha Diagnostics 1 Kit 590 EUR

Human Anti-Epstein Barr Virus (EBV/HHV-4) early antigen (EA) IgM ELISA Kit, 96 tests, quantitative

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Human Anti-Epstein Barr Virus (EBV/HHV-4) Early antigen (D) IgG ELISA Kit, 96 tests, quantitative

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Human Anti-Epstein Barr Virus (EBV/HHV-4) Early antigen (D) IgM ELISA Kit, 96 tests, quantitative

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Human Anti-Epstein Barr Virus (EBV/HHV-4) Early antigen (D) IgA ELISA Kit, 96 tests, quantitative

510-255-EDA Alpha Diagnostics 1 Kit 590 EUR

Epstein-Barr virus EBNA-1 recombinant antigen

8916 Virostat 100 ug 615.5 EUR

Recombinant (E.Coli, GST tag) Epstein-Barr Virus (EBV/HHV-4) Mosaic EBNA1

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Recombinant Epstein-Barr virus p18 antigen, Biotin-conjugated

DAG2699 Creative Diagnostics 1mg 1495 EUR

Human Epstein-Barr Virus Early Antigen (EB-EA) IgA ELISA Kit

abx364930-96tests Abbexa 96 tests 511 EUR

Human Epstein-Barr Virus Early Antigen (EB-EA) IgG ELISA Kit

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Human Epstein-Barr virus early antigen (EBEA) antibody (IgG) ELISA kit

CSB-EQ027764HU-24T Cusabio 1 plate of 24 wells 165 EUR

Human Epstein-Barr virus early antigen (EBEA) antibody (IgG) ELISA kit

1-CSB-EQ027764HU Cusabio
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Human Anti-Epstein Barr Virus (EBV/HHV-4) virus capsid antigen (VCA) IgA ELISA Kit, 96 tests, quantitative

510-230-HEA Alpha Diagnostics 1 Kit 590 EUR

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Human Anti-Epstein Barr Virus (EBV/HHV-4) virus capsid antigen (VCA) IgM ELISA Kit, 96 tests, quantitative

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Epstein-Barr Virus Nuclear Antigen 1 (EBNA1) Antibody

abx414510-01mg Abbexa 0.1 mg 439 EUR

Epstein-Barr Virus (EBV) Antibody

abx021696-1mg Abbexa 1 mg 1156 EUR

Epstein-Barr Virus (EBV) Antibody

abx021699-1mg Abbexa 1 mg 1156 EUR

Epstein-Barr Virus (EBV) Antibody

abx021702-1mg Abbexa 1 mg 1156 EUR

Anti-Epstein Barr Virus antibody

STJ16100364 St John's Laboratory 1 mL 754 EUR

Recombinant Epstein–Barr Virus P23, GST-tagged

DAG511 Creative Diagnostics 1mg 1112 EUR

Recombinant Human Epstein Barr Virus Induced 3

7-00256 CHI Scientific 2µg Ask for price

Recombinant Human Epstein Barr Virus Induced 3

7-00257 CHI Scientific 10µg Ask for price

Recombinant Human Epstein Barr Virus Induced 3

7-00258 CHI Scientific 1mg Ask for price

Recombinant Mouse Epstein Barr Virus Induced 3

7-00262 CHI Scientific 2µg Ask for price

Recombinant Mouse Epstein Barr Virus Induced 3

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Recombinant Mouse Epstein Barr Virus Induced 3

7-00264 CHI Scientific 1mg Ask for price

Epstein-Barr virus EBNA-1 Recombinant Protein

53-311 ProSci 0.01 mg 763.25 EUR

Mouse Anti Epstein-Barr Virus Nuclear Antigen Monoclonal Antibody

DMABT-51237ME Creative Diagnostics 0.1 mg 819 EUR

Mouse Anti Epstein-Barr Virus Nuclear Antigen Monoclonal Antibody

DMABT-51238ME Creative Diagnostics 0.1 mg 715 EUR

Goat Anti Epstein-Barr Virus Nuclear Antigen Polyclonal Antibody

DPBT-66837GE Creative Diagnostics 1 ml 767 EUR

Epstein-Barr Virus Viral Capsid Antigen (EBV VCA) Antibody

abx415694-01mg Abbexa 0.1 mg 439 EUR

Anti-nuclear antigen 1 of Epstein-Barr virus antibody

STJ16100693 St John's Laboratory 100 µg 406 EUR

Epstein-Barr Virus (EBV) Epstein-Bar Nuclear Antigen-1 (EBNA-1) Protein

abx061529-1mg Abbexa 1 mg 1692 EUR

HHV-4 recombinant p23 antigen

00211-V-01mg Virogen 0,1 mg 267.5 EUR

HHV-4 recombinant p23 antigen

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HHV-4 recombinant EA antigen

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HHV-4 recombinant EA antigen

00213-V-1000ug Virogen 1000 ug 1282.5 EUR

Human Anti-Epstein Barr Virus (EBV/HHV-4) Nuclear Antigen 1 (EBNA-1) IgA ELISA Kit, 96 tests, quantitative

510-200-HEA Alpha Diagnostics 1 Kit 590 EUR

Human Anti-Epstein Barr Virus (EBV/HHV-4) Nuclear Antigen 1 (EBNA-1) IgG ELISA Kit, 96 tests, quantitative

510-205-HEG Alpha Diagnostics 1 Kit 590 EUR

Human Anti-Epstein Barr Virus (EBV/HHV-4) Nuclear Antigen 1 (EBNA-1) IgM ELISA Kit, 96 tests, quantitative

510-210-HEM Alpha Diagnostics 1 Kit 590 EUR

Epstein-Barr Virus (EBV) Antibody (FITC)

abx021698-100ug Abbexa 100 ug 732 EUR

Mouse antibody for Epstein-Barr virus

0223 Virostat 100 ug 359.94 EUR

Anti-Human Epstein-Barr Virus antibody

STJ16100457 St John's Laboratory 1 mL 240 EUR

Anti-Epstein-Barr virus LMP antibody

STJ16100853 St John's Laboratory 1 mL 964 EUR

Epstein-Barr virus Glycoprotein BDLF3 (BDLF3)

1-CSB-EP365881EFA1 Cusabio
  • 611.00 EUR
  • 309.00 EUR
  • 1827.00 EUR
  • 939.00 EUR
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  • 100ug
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Recombinant Epstein Barr Virus Induced Protein 3 (EBI3)

4-RPD206Hu01 Cloud-Clone
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  • 100 ug
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Recombinant Epstein Barr Virus Induced Protein 3 (EBI3)

4-RPD206Mu01 Cloud-Clone
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  • 1175.20 EUR
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  • 50ug
  • 5 mg

Goat Anti Epstein-Barr Virus Nuclear Antigen Polyclonal Antibody,Biotin

DPBT-66836GE Creative Diagnostics 1 ml 840 EUR

HHV-4 recombinant mosaic EBNA1 antigen

00212-V-01mg Virogen 0,1 mg 267.5 EUR

HHV-4 recombinant mosaic EBNA1 antigen

00212-V-1000ug Virogen 1000 ug 1282.5 EUR

Epstein Barr Virus NA1 IgA ELISA Kit

DEIA1030 Creative Diagnostics 96T 556 EUR

Epstein Barr Virus Zta IgA ELISA Kit

DEIA1034 Creative Diagnostics 96T 556 EUR

Mouse antibody for Epstein-Barr virus VCA

231 Virostat 100 ug 321.88 EUR

Goat polyclonal antibody for Epstein-Barr virus

271 Virostat 1 ml 283.81 EUR

Goat polyclonal antibody for Epstein-Barr virus

277 Virostat 1 ml 300.13 EUR

Goat polyclonal antibody for Epstein-Barr virus

291 Virostat 1 ml 283.81 EUR

Die Identifizierung von EBV-Typen durch phylogenetische Maximum-Likelihood (ML)-Inferenzen des EBV-Genoms und CDS-Alignments wurden unter Verwendung von PhyML 3.0 mit einem Bootstrap-Wert von 1000 bestimmt. Figtree 1.4.3-Software  wurde verwendet, um die ML-Bäume zu visualisieren, und die Ergebnisse wurden mit iTOL39 behandelt. Topologien von ML-Bäumen wurden hinsichtlich des ausreichenden phylogenetischen Signals bewertet, um zwischen EBV Typ 1 und 2 (traditionelle Klassifikation) zu unterscheiden.

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