Abstrakt
Das Epstein-Barr-Virus (EBV) infiziert mehr als 90 % der menschlichen Bevölkerung und spielt eine Schlüsselrolle bei der Entstehung und dem Fortschreiten von bösartigen und nicht bösartigen Erkrankungen. Es wurden viele Versuche unternommen, EBV nach klinischen oder epidemiologischen Informationen zu klassifizieren; diese Klassifikationen weisen jedoch häufige Inkongruenzen auf. Beispielsweise verwenden sie eine kleine Untergruppe von Genen zum Sortieren von Stämmen, berücksichtigen jedoch nicht die enorme genomische Variabilität und die zahlreichen rekombinanten Regionen, die im EBV-Genom vorhanden sind. Diese könnten zu einer Überschätzung der Diversität führen, die Baumtopologie verändern und Virustypen bei der Klassifizierung falsch interpretieren. Daher ist eine zuverlässige phylogenetische EBV-Klassifizierung erforderlich, um Rekombinationssignale zu minimieren.
Rekombinationsereignisse treten 2,5-mal häufiger auf als Mutationsereignisse, was darauf hindeutet, dass die Rekombination einen viel stärkeren Einfluss auf die genomische Diversität von EBV hat als Mutationen, die innerhalb gemeinsamer Knotenpositionen der Vorfahren nachgewiesen werden. Die hierarchische Bayessche Analyse der Populationsstruktur (hierBAPS) ergab die Differenzierung von 12 EBV-Populationen, die sieben monophyletische und fünf paraphyletische zeigten. Die identifizierten Populationen standen im Zusammenhang mit dem geografischen Standort, von denen drei Populationen (EBV-p1/Asien/GC, EBV-p2/Asien II/Tumoren und EBV-p4/China/NPC) mit der Tumorentwicklung in Zusammenhang standen. Daher haben wir eine neue konsistente und nicht vereinfachende EBV-Klassifikation vorgeschlagen, die bei der Minimierung des Rekombinationssignals bei der Phylogenie-Rekonstruktion, der Untersuchung geografischer Beziehungen und sogar beim Ableiten von Assoziationen zu menschlichen Krankheiten von Vorteil ist. Diese EBV-Klassifikationen könnten auch bei der Entwicklung diagnostischer Anwendungen oder der Definition, welche Stämme epidemiologische Überwachung benötigen, nützlich sein.
Einführung
Das Epstein-Barr-Virus (EBV) ist eines der am weitesten verbreiteten Viren der Welt1 und wurde mit nichtmalignen Erkrankungen wie infektiöser Mononukleose (IM)2 und posttransplantationslymphoproliferativer Erkrankung (PTLD)3 in Verbindung gebracht, zusammen mit mehreren Krebsarten, einschließlich Burkitt-Lymphom (BL)4, Magenkrebs (GC)5, Hodgkin-Lymphom (HL)6, Lungenkarzinom (LC)7, Nasopharynxkarzinom (NPC)8.
- EBV ist ein Mitglied der Familie der Herpesviridae, genauer gesagt, gehört zur Unterfamilie der Gammaherpesvirinae und wurde in Humanes Herpesvirus 4 (HHV4)9 umbenannt. Sein komplexes Genom besteht aus einer linearen doppelsträngigen DNA von etwa 170 kb Länge, einschließlich etwa 80 möglicher kodierender Regionen (CDS)10, einer Reihe von Wiederholungsregionen (terminale direkte Wiederholungen, TRs, interne Wiederholungssequenzen, IRs) und große Indel-Regionen, die in einigen Krebsbiopsien und Krebszelllinienkulturen gefunden werden11,12,13.
- Es wurden viele Versuche unternommen, EBV nach klinischen oder epidemiologischen Informationen zu klassifizieren. Anfänglich wurde EBV in zwei Typen eingeteilt: EBV Typ 1 (EBV-1) und EBV Typ 2 (EBV-2) (Typ A und Typ B), basierend auf Allelen bei EBNA2 und EBNA-3A, -3B und -3C Gene14. Einer der klinischen Unterschiede zwischen ihnen besteht darin, dass Typ 1 B-Zellen effizienter in lymphoblastoide Zelllinien (LCL) umwandeln kann als Typ 215,16.
- Die geografische Verteilung der EBV-Typen zeigt, dass Typ 1 weltweit am weitesten verbreitet ist, hauptsächlich in Europa, Asien sowie Nord- und Südamerika. Stattdessen kommt Typ 2 häufiger in Alaska, Papua-Neuguinea und Zentralafrika vor17, mit weit höherer Häufigkeit in Ländern wie Kenia18. Tatsächlich wurden an diesen Orten auch doppelte Infektionen mit diesen EBV-Typen berichtet18,19, einschließlich intertypischer Rekombinanten mit Typ-1-EBNA2 und Typ-2-EBNA3s20,21,22.
- Andere Studien versuchten, dieses Virus durch Stichproben von geografischen Standorten oder gemäß einem einzelnen Gen oder einer kleinen Untergruppe von EBV-Genpolymorphismen, die an bestimmten Pathologien beteiligt sind, zu klassifizieren23,24.
- Einige Klassifikationen basieren auf Variationen der LMP-1- und EBNA-1-Gene, beispielsweise analysierte eine Studie einen Teil der LMP-1-Gensequenzen, um hauptsächlich 7 EBV-Stämme zu etablieren25,26. Nach Untersuchung der vollständigen LMP1-Gensequenz wurde diese Klassifizierung jedoch in 6 EBV-Stämme neu definiert: Alaskan (AL), China1, China2, B95.8 (Med+), Med− und Argentine, was auf die Auswirkung von Teilsequenzen zur Klassifizierung eines Organismus hinweist26 ,27.
- Darüber hinaus wurden auch gemischte LMP1-Haplotypen berichtet27. Ähnliche Analysen wurden durchgeführt, um die Variationen des EBNA-1-Gens zu untersuchen28, jedoch ist die Assoziation zwischen pathologischen Zuständen und diesen Subtypen immer noch umstritten29,30,31.
- Obwohl das Genotypisierungsschema der Typ 1/Typ 2-Klassifizierung weithin akzeptiert ist, haben Santpere et al.13 zahlreiche Rekombinationsereignisse kommentiert, die innerhalb des EBV-Genoms existieren, da sie zu Klassifizierungsfehlern führen könnten. Tatsächlich stellten McGeoch et al.32 die Hypothese auf, dass der EBV-Typ-2-Stamm aus Rekombinationsereignissen mit EBNA2- und EBNA3s-Genen resultiert, die zwischen dem EBV-Typ-1-Stamm und einem eng verwandten Lymphocryptovirus oder der positiven Selektion einiger Genvarianten auftreten.
- Leider haben nur wenige Studien die Auswirkung der Rekombination auf die Klassifizierung und die Evolutionsgeschichte von EBV untersucht13,33. Daher sollte die EBV-Klassifizierung nicht auf die Untersuchung einiger weniger Gene oder viraler Teilsequenzen beschränkt werden, sondern es ist im Gegenteil notwendig, das gesamte EBV-Genom unter besonderer Berücksichtigung von Rekombinationsereignissen erneut zu analysieren.
Hier wird eine umfassende Landschaft rekombinanter EBV-Regionen bereitgestellt, um die Auswirkungen auf die virale phylogenetische Rekonstruktion zu ermitteln und eine neue Klassifikation von EBV vorzuschlagen, die sich mit den Auswirkungen der Rekombination befasst, basierend auf einer Populationsstrukturanalyse in Kombination mit Phylogenie.
Methoden
Sequenzdatensätze, Alignments und phylogenetische Schlussfolgerungen Ein endgültiger Datensatz von 188 EBV-Genomen basierend auf Proben zwischen 1970 und 2017, einschließlich einiger Sequenzen ohne Erfassungsdatum (Genomliste im Zusatzmaterial, Tabelle S1), wurde berücksichtigt und unter Verwendung der NCBI-Datenbank, zuletzt abgerufen am 26. Juni 2018 (https: //www.ncbi.nlm.nih.gov/). Dieser Datensatz enthielt Genome ähnlicher Größe mit dem Minimum an unspezifischen Basen (Ns). Aufgrund fehlender Informationen und widersprüchlicher Herkunftsaufzeichnungen einiger Virusstämme wurden jedoch alle ausgewählten Genome einzeln behandelt, obwohl einige von ihnen Replikate desselben Virus (z. B. Mak1 und Makau) oder abgeleitete Stämme (z. B. PH3R1 und Jijoye) sind, berichtet von Ba Abdullah et al.34. Als nächstes wurde ein mehrfaches Sequenz-Alignment unter Verwendung von MAFFT (http://mafft.cbrc.jp/alignment/software/)35 durchgeführt, wobei das endgültige Alignment im ergänzenden Material angegeben ist. Literaturrecherche wurde verwendet, um neun kritische Gene während der EBV-Infektion zu identifizieren und zuvor in phylogenetischen Analysen verwendet. Die folgenden Gene waren am latenten Zyklus beteiligt: (i) EBNA1, EBNA2, EBNA3A (Exon 1-2), EBNA3B (Exon 1-2), EBNA3C (Exon 1-2), LMP1 (Exon 1-3) und LMP2 ( kodierende Isoform A, Exon 1-8); und im lytischen Zyklus: (ii) BLLF1 (codierende Isoform von gp350) und BZLF1 (Exon 1-3).
Anschließend wurden spezifische Alignments für diese ausgewählten kodierenden Regionen (CDS) mit Ausnahme von Introns basierend auf dem anfänglichen Genom-Alignment individuell erstellt. Die schlecht ausgerichteten Stellen und abweichenden Regionen jedes Datensatzes wurden separat von Gblocks36 extrahiert, wie z. B. Sequenzen mit wahrscheinlichen Fehlern (Isolat des GD2-Stamms), wodurch die Erzeugung einer künstlichen genomischen Vielfalt verhindert wurde, während bestimmten Stämmen kein größeres phylogenetisches Gewicht zugewiesen wurde. Anschließend wurden Alignments mit BioEdit 7.2.537 vor der Konstruktion phylogenetischer Bäume manuell inspiziert. Das am besten passende Nukleotid-Substitutionsmodell wurde mit jModelTest238 basierend auf dem Akaike-Informationskriterium (AIC) berechnet.
Recombinant Epstein Barr Virus (HHV-4) Early Antigen D, GST-tagged |
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Epstein -Barr virus (HHV-4) p18 Mosaic Recombinant |
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Epstein Barr Virus, Early Antigen, Restricted p17, Bc12 (EA) (EBV) (Biotin) |
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Epstein - Barr virus (HHV-4) p18 Recombinant, GST Tag |
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Epstein Barr Virus, Early Antigen, Restricted p17, Bc12 (EA) (EBV) (MaxLight 405) |
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Epstein Barr Virus, Early Antigen, Restricted p17, Bc12 (EA) (EBV) (MaxLight 550) |
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Epstein Barr Virus, Early Antigen, Restricted p17, Bc12 (EA) (EBV) (MaxLight 550) |
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Epstein Barr Virus, Early Antigen, Restricted p17, Bc12 (EA) (EBV) (MaxLight 650) |
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Epstein Barr Virus, Early Antigen, Restricted p17, Bc12 (EA) (EBV) (MaxLight 750) |
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Human P55,50.Epstein-Barr Virus Early Antigen |
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1107NF-V7083 | Antagene | 0.5/ml | 180 EUR |
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Human Epstein-Barr Virus Early Antigen ELISA Kit |
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MBS3804996-5x96StripWells | MyBiosource | 5x96-Strip-Wells | 3420 EUR |
Human Epstein-Barr Virus Early Antigen ELISA Kit |
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MBS3804996-96StripWells | MyBiosource | 96-Strip-Wells | 765 EUR |
Epstein Barr Virus / EBV Early Antigen-D mouse monoclonal antibody, clone 261, Purified |
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BM3118 | Origene Technologies GmbH | 1 mg | Ask for price |
Epstein Barr Virus, Nuclear Antigen, EBNA1, Recombinant (EBV) |
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MBS636498-01mg | MyBiosource | 0.1mg | 540 EUR |
Epstein Barr Virus, Nuclear Antigen, EBNA1, Recombinant (EBV) |
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MBS636498-5x01mg | MyBiosource | 5x0.1mg | 2275 EUR |
Epstein Barr Virus / EBV Early Antigen-R mouse monoclonal antibody, clone BDI502, Purified |
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AM00738PU-N | Origene Technologies GmbH | 1 mg | Ask for price |
Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) p18 |
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7-07795 | CHI Scientific | 100µg | Ask for price |
Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) p18 |
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7-07796 | CHI Scientific | 500µg | Ask for price |
Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) p18 |
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7-07797 | CHI Scientific | 1000µg | Ask for price |
Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) p23 |
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7-07804 | CHI Scientific | 100µg | Ask for price |
Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) p23 |
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7-07805 | CHI Scientific | 500µg | Ask for price |
Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) p23 |
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7-07806 | CHI Scientific | 1000µg | Ask for price |
Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) p23 |
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MBS142399-01mg | MyBiosource | 0.1mg | 330 EUR |
Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) p23 |
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MBS142399-05mg | MyBiosource | 0.5mg | 825 EUR |
Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) p23 |
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MBS142399-1mg | MyBiosource | 1mg | 1260 EUR |
Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) p23 |
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MBS142399-5x1mg | MyBiosource | 5x1mg | 5345 EUR |
Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) p18 |
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MBS143471-01mg | MyBiosource | 0.1mg | 330 EUR |
Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) p18 |
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MBS143471-05mg | MyBiosource | 0.5mg | 825 EUR |
Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) p18 |
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MBS143471-1mg | MyBiosource | 1mg | 1260 EUR |
Recombinant Epstein-Barr Virus (HHV-4) p18 |
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MBS143471-5x1mg | MyBiosource | 5x1mg | 5345 EUR |
Die Identifizierung von EBV-Typen durch phylogenetische Maximum-Likelihood (ML)-Inferenzen des EBV-Genoms und CDS-Alignments wurden unter Verwendung von PhyML 3.0 mit einem Bootstrap-Wert von 1000 bestimmt. Figtree 1.4.3-Software wurde verwendet, um die ML-Bäume zu visualisieren, und die Ergebnisse wurden mit iTOL39 behandelt. Topologien von ML-Bäumen wurden hinsichtlich des ausreichenden phylogenetischen Signals bewertet, um zwischen EBV Typ 1 und 2 (traditionelle Klassifikation) zu unterscheiden.